Что нужно водным растениям?
Как мы уже знаем, для обеспечения жизнедеятельности обитателей аквариума необходимо постоянное поступление питательных веществ. Из продуктов питания живые организмы выделяют необходимые им молекулы или атомы отдельных элементов и используют их в процессе жизнедеятельности. Для построения органических структур необходимы элементы постоянно входящие в состав живого организма и имеющие определенное биологическое значение. 
Эти элементы называются биогенными. Главными среди них являются кислород, составляющий приблизительно 41% массы растения (здесь и далее в главе указывается массовая доля элемента в сухом веществе), углерод (45,4%) и водород (5,5%). Помимо основных элементов в состав живого организма в достаточно больших количествах входят: азот, кальций, магний, калий, фосфор, сера, хлор и натрий. Они названы макроэлементами. Кроме них для жизнедеятельности организма в очень малых количествах необходим еще целый ряд микроэлементов, к которым относятся железо, медь, марганец, цинк, молибден, бор и некоторые другие. Успехи химического анализа значительно расширили перечень биогенных элементов. Некоторые из них имеют значение только для отдельных групп живых существ.
Как уже говорилось, все необходимое организм получает с питательными веществами. Для рыб, моллюсков и других животных питанием служат уже существующие органические вещества, входящие в состав корма. Они поступают в аквариум главным образом из внешнего мира. Небольшое количество пригодных для потребления животными органических веществ образуется в аквариуме. Но во всех случаях рыбы используют уже сформированный в сложные органические молекулы набор элементов. Эти молекулы, обладая большой энергией химических связей, несут в себе тот запас энергии, который необходим для, существования животного. Иначе обстоит дело с растениями. Все необходимые вещества они образуют только из компонентов, находящихся в аквариуме.
Формы, в которых находятся биогенные элементы, а также их концентрация, тесно связаны с химическими процессами, протекающими в аквариуме, и с физико-химическими свойствами воды. Например, водопроводная вода содержит значительное количество двухвалентного железа. Оно легко усваивается растениями. В аквариуме железо (II) быстро окисляется до трехвалентного и, вступая в реакцию с карбонатами и фосфатами, выпадает в виде трудно растворимого осадка и становится непригодным для питания растений.
Рассмотрим отдельные биогенные элементы, их содержание в воде и значение для растительных организмов.
Основная масса растения представлена веществами, состоящими из кислорода, углерода и водорода. Клеточные стенки, образующие скелет растения, состоят в основном из целлюлозы, запасы питательных веществ содержатся, главным образом, в виде сахара и крахмала. В состав всех названных веществ входят элементы О, С, Н.
Азот входит в состав всех белковых молекул и аминокислот. Содержание азота в среднем составляет 3%. Животные получают азот из животной или растительной пищи, а растения - в виде неорганических соединений, главным образом, нитратов (NO3-) и аммония (NH4+). Свободный азот из атмосферы недоступен водным растениям. Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях, в первую очередь в старых, к уменьшению размеров растения. В аквариуме, населенном рыбами, азотное голодание растений практически не встречается. Чаще наблюдается избыток азотных соединений.
На следующем месте после азота по потреблению стоит фосфор. Его содержание в растениях составляет около 0,23%. фосфор входит в состав макроэнерготических соединений живого организма, например АТФ и АДФ. Фосфатные связи этих соединении позволяют накапливать энергию, запасать ее и использовать для образования сложных органических молекул, транспорта молекул и переноса энергии в клетке.
Основным источником фосфора для растений служат фосфаты. Наибольшее количество фосфатов находится в виде дигидрофосфат-ионов Н2РО4-. Некоторое количество фосфатов содержится также в виде ионов НРО4 2и P04 3-. Количественные соотношения этих ионов тесно связаны с кислотностью воды. Абсолютное содержание фосфора в водопроводной и природной воде составляет от 1 до 100 мкг/л. В аквариум фосфор попадает со свежей водой и кормом для рыб. Остатки органических веществ поступают в грунт, где преобразуются в неорганические фосфат-ионы и в таком виде усваиваются растениями. При недостатке фосфора в листьях накапливается красный пигмент антоциан, листья мельчают и становятся уже.
Значение биогенного элемента калия для растения многообразно. Он способствует нормальному протеканию фотосинтеза, участвует в образовании питательных веществ. Приблизительное содержание калия в растениях составляет 1,4%. Основная масса его находится в виде ионов К+, которые легко перемещаются через клеточные мембраны. Больше всего ионов калия содержится в листьях растений. Недостаток этого элемента нарушает азотный обмен и приводит к отмиранию тканей.
Сера входит в состав некоторых аминокислот, которые в свою очередь являются составными частями белков, Кроме того, сера содержится в веществах, необходимых для осуществления различных окислительно-восстановительных реакций в процессе фотосинтеза. Содержание серы составляет приблизительно 0,35%, Она потребляется растениями главным образом в виде сульфат-ионов S04 2-. При недостатке этого элемента задерживается рост и размножение растения.
Содержание кальция в растении составляет 1,8%. Он входит в состав клеточных стенок в виде мало растворимых солей. Кальций играет важную роль в избирательной проницаемости клеточных мембран. Недостаток этого элемента приводит к недостаточной "плотности" мембран с точки зрения диффузии через них различных веществ. Если молодым растениям не хватает кальция, то они бледнеют и приобретают неправильную форму. В аквариумных условиях обычно недостатка кальция не наблюдается, т. к. он всегда содержится в водопроводной воде в достаточном количестве.
Большое значение в жизни растений имеет магний. Он входит в состав молекул хлорофилла. Содержание магния в растениях составляет 0,32%. При недостатке этого элемента листья желтеют от дефицита хлорофилла. Недостаток магния может создаваться при относительно высоком содержании кальция вследствие антагонизма между ионами Са2+ и Мg2+. Во многих районах средней полосы нашей страны содержание магния в природной воде невелико, и оно быстро убывает при развитии растительности. Поэтому многим аквариумистам приходится вносить этот элемент в аквариумную воду.
Содержание хлора в растениях составляет 0,2%. В виде хлорид-анионов Сlон участвует в регуляции внутриклеточного давления. У некоторых растений содержание хлора невелико, его роль выполняют органические ионы и он не является необходимым элементом. В некоторых случаях хлор стимулирует вспомогательные процессы фотосинтеза, прежде всего те из них, которые связаны с аккумулированием и выделением энергии (однако точно его роль в этих процессах еще не определена). В природных водах всегда содержится достаточное для растений количество хлорид-ионов.
Содержание натрия в растениях составляет 0,12%. Несмотря на высокое содержание, его роль в жизни растения изучена недостаточно. Известно, что натрий способствует созданию высокого осмотического давления в клетках и является антагонистом калия. В воде этот элемент всегда присутствует в достаточных количествах в виде катионов натрия Na+.
Следующая группа питательных веществ - микроэлементы. Они входят в состав различных ферментов и принимают участие в биохимических реакциях. Железо содержится во всех растениях (массовая доля составляет 0,014%). Оно входит в состав многих важных растительных ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, где используется способность железа резко переходить из двухв трехвалентное состояние и обратно:
Fe3+ + е= Fe2+
Эти ферменты участвуют в синтезе хлорофилла. При недостатке железа синтез хлорофилла затруднен, а при сильном недостатке листья могут стать совсем белыми. Заболевание, вызванное недостатком железа, носит название хлороза. Аквариумные растения часто страдают от этой болезни, т. к. в воде, богатой фосфатами, железо быстро выпадает в осадок. Обеспечение нормального питания железом - одна из наиболее важных задач при культивации водных растений,
Мы в течение ряда лет при культивации аквариумных растений используем различные минеральные подкормки, в том числе соединения железа. Наиболее эффективно применение комплексных соединений железа (II) с органическими комплексообразующими агентами, например, этилендиаминтетрауксусной кислотой (ЭДТА). Химический анализ воды в аквариуме показывает, что особенно интенсивное поглощение комплексных соединений железа происходит в первые 12 ч после введения добавки. Затем, в течение трех суток, концентрация железа в воде постепенно снижается и становится приблизительно в 5-10 раз меньше исходной (сразу после введения добавки). Поэтому необходимо регулярно, не реже двух раз в неделю, подкармливать аквариумные растения железосодержащими препаратами.
Кроме ЭДТА в качестве комплексообразующих агентов применялись и другие органические соединения. Эффективность некоторых из них при нейтральной и щелочной реакции воды оказалась значительно выше, чем эффективность ЭДТА (рис. 15).
Содержание меди в растении составляет 0,0015%. Медь служит составной частью некоторых окислительных ферментов и белков, таким образом способствуя росту и развитию растений. По нашим данным, медь Довольно активно поглощается из воды аквариумными растениями: после внесения добавки, содержащей микроколичества сульфата меди (II), в течение 12-20 часов концентрация этого элемента в воде падает практически до нуля (анализ проводился с использованием высокоточных инструментальных методов).
Аквариум - это замкнутое пространство, и при неправильном внесении удобрений или микроэлементов концентрация какого-либо элемента может быстро выйти из пределов, полезных растению: добавка станет опасной для обитателей аквариума и даже для самих растений. Избыток макроэлементов может привести к бурному развитию водорослей и ухудшению биохимического режима аквариума.
Кроме воздействия на организмы, ряд элементов взаимодействует между собой, вступая в химические реакции и образуя неусваиваемые растениями соединения. Эти процессы быстро протекают в аквариумной воде, богатой продуктами разложения органических веществ. Фосфаты и сульфаты за короткий промежуток связывают ряд необходимых растению ионов металлов с образованием нерастворимого осадка.
Некоторые элементы являются антагонистами. Находясь в растворе и имея одинаковый по знаку заряд, они взаимно подавляют присущее каждому из них действие. Среди таких антагонистических пар можно назвать ионы натрия и калия, железа и марганца, кальция и магния.
Степень использования питательных веществ сильно зависит от рН среды, что мы уже видели на примере усвоения комплексных соединений железа. В кислой среде, когда рН меньше 6, поглощение катионов (Са+, Мg+, К+ и др.) затрудняется из-за антагонистического действия ионов водорода. Некоторые элементы (Fe, Al) в кислой среде имеют избыточную доступность, и, если в грунте их содержится слишком много, они могут оказывать токсическое воздействие на растения и рыб. При рН больше 7 возможно образование нерастворимого фосфата кальция, что приводит к ухудшению фосфорного обмена. В этих же условиях марганец переходит в четырехвалентные соединения, которые не усваиваются растениями. При рН выше 8 железо переходит в нерастворимые гидроксиды.
Наиболее благоприятным для большинства аквариумных растений следует считать значение рН 6,57,5, При такой кислотности воды большинство элементов находится в состоянии, доступном для растений. а также создаются благоприятные условия для усвоения углекислого газа. Значение рН аквариумной воды близкое к 7 устанавливается обычно при жесткости воды dGH от 6 до 10.
Для обеспечения гидрофлоры питанием достаточно только минеральных (неорганических) веществ. Из биогенных элементов растение создает свой организм, синтезирует витамины, гормоны, аминокислоты и другие сложные кислоты. Однако в питании растений могут участвовать и органические вещества, в основном те, которые содержатся в грунте. Они главным образом состоят из остатков отмерших и разлагающихся растительных и животных тканей. При разложении сложных органических веществ образуются более простые структуры, которые могут использоваться растением, При этом организм выбирает те элементы, которых недостаточно в питающей среде. Если применяется комплексное минеральное питание, содержащее все необходимые растению вещества, то органические соединения не нужны.
В ряде случаев в состав удобрений для аквариумных растений включаются витамины. Аквариумисты, добавляющие витаминные препараты в аквариумную воду, иногда наблюдают улучшение роста растений. Порой положительный эффект можно объяснить наличием некоторых микроэлементов, например кобальта в витамине B12. Поэтому такие добавки при достатке минерального питания не нужны: здоровое растение может создать для себя все необходимые витамины и другие биологически активные вещества. Добавки органических удобрений и витаминов аквариумистами могут применяться только в специальных случаях, например, для создания необходимых условий для одного или нескольких растений.